FISH-AGRO | Оборудование для разведения рыб
Технологии, проекты и оборудование для разведения рыбы в УЗВ. Рыбоводство и рыба разведение в Установках Замкнутого Водоснабжения! Тилапиа, Клариевый Сом, Осетр, Форель.

Нитрифицирующие бактерии в биофильтре

Нитрифицирующие бактерии

В 1870 году Шлезинг и Мюнц (Schloesing, Muntz) доказали, что нитрификация имеет биологическую природу. Для этого они добавляли к сточным водам хлороформ. В результате окисление аммиака прекращалось. Однако специфические микроорганизмы, вызывающие этот процесс, были выделены лишь Виноградским. Им же было показано, что хемоавтотрофные нитрификаторы могут быть подразделены на бактерий, осуществляющих первую фазу этого процесса, а именно окисление аммония до азотистой кислоты (NH4+ —> NO2-), и бактерий второй фазы нитрификации, переводящих азотистую кислоту в азотную (NO2- —> NO3-). И те и другие микроорганизмы являются грамотрицательными. Их относят к семейству Nitrobacteriaceae.

Бактерии первой фазы нитрификации представлены четырьмя родами: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus и Nitrosospira. Из них наиболее изучен вид Nitrosomonas euroраеа, хотя получение чистых культур этих микроорганизмов, как и других нитрифицирующих хемоавтотрофов, до сих пор остается достаточно сложным. Клетки  N.europaea обычно овальные (0,6-1,0 ? 0,9-2,0 мкм, размножаются бинарным делением. В процессе развития культур в жидкой среде наблюдаются подвижные формы, имеющие один или несколько жгутиков, и неподвижные зооглеи.

У Nitrosocystis oceanus клетки округлые, диаметром 1,8-2,2 мкм, но бывают и крупнее (до 10 мкм). Способны к движению благодаря наличию одного жгутика или пучка жгутиков. Образуют зооглеи и цисты.

Размеры Nitrosolobus multiformis составляют 1,0-1,5 ? 1,0-2,5 мкм. Форма этих бактерий не совсем правильная, так как клетки разделены на отсеки, дольки (-lobus, отсюда и название Nitrosolobus), которые образуются в результате разрастания внутрь цитоплазматической мембраны.

У Nitrosospira briensis клетки палочковидные и извитые (0,8-1,0 ? 1,5-2,5 мкм, имеют от одного до шести жгутиков.

Среди бактерий второй фазы нитрификации различают три рода: Nitrobacter, Nitrospina и Nitrococcus.

Большая часть исследований проведена с разными штаммами Nitrobacter, многие из которых могут быть отнесены к Nitrobacter winogradskyi, хотя описаны и другие виды. Бактерии имеют преимущественно грушевидную форму клеток. Как показано Г. А. Заварзиным, размножение Nitrobacter происходит путем почкования, причем дочерняя клетка бывает обычно подвижна, так как снабжена одним латерально расположенным жгутиком. Отмечают также сходство Nitrobacter с почкующимися бактериями рода Hyphomicrobium по составу жирных кислот, входящих в липиды.

Данные относительно таких нитрифицирующих бактерий, как Nitrospina gracilis и Nitrococcus mobilis, пока весьма ограниченны. По имеющимся описаниям, клетки N. gracilis палочковидные (0,3-0,4 ? 2,7-6,5 мкм, но обнаружены и сферические формы. Бактерии неподвижны. Напротив, N. mobilis обладает подвижностью. Клетки его округлые, диаметром около 1,5 мкм, с одним-двумя жгутиками.

По строению клеток исследованные нитрифицирующие бактерии похожи, на другие грамотрицательные микроорганизмы. У некоторых видов обнаружены развитые системы внутренних мембран, которые образуют стопку в центре клетки (Nitrosocystis oceanus), или располагаются по периферии параллельно цитоплазматической мембране (Nitrosomonas europaea), или образуют чашеподобную структуру из нескольких слоев (Nitrobacter winogradskyi). Видимо, с этими образованиями связаны ферменты, участвующие в окислении нитрификаторами специфических субстратов.

Нитрифицирующие бактерии растут на простых минеральных средах, содержащих окисляемый субстрат в виде аммония или нитритов и углекислоту. Источником азота в конструктивных процессах могут быть, кроме аммония, гидроксиламин и нитриты.

Показано также, что Nitrobacter и Nitrosomonas europaea восстанавливают нитриты с образованием аммония.

Такой микроорганизм, как Nitrosocystis oceanus, выделенный из Атлантического океана, относится к облигатным галофилам и растет на среде, содержащей морскую воду. Область значений рН, при которой наблюдается рост разных видов и штаммов нитрифицирующих бактерий, приходится на 6,0-8,6, а оптимальное значение рН чаще всего 7,0-7,5. Среди Nitrosomonas europaea известны штаммы, имеющие температурный оптимум при 26 или около 40° C, и штаммы, довольно быстро растущие при 4° C.

Все известные нитрифицирующие бактерии являются облигатными аэробами. Кислород необходим им как для окисления аммония в азотистую кислоту:

NH4+ + 3/2O2 —> NO2- + H2O + 2H+, ?F = -27,6?104 дж,

так и для окисления азотистой кислоты в азотную:

NO2- + 1/2O2 —> NO3-, ?F = -7,6?104 дж

Но весь процесс превращения аммония в нитраты происходит в несколько этапов с образованием соединений, где азот имеет разную степень окисленности.

Первым продуктом окисления аммония является гидроксиламин, который, возможно, образуется в результате непосредственного включения в NH+4 молекулярного кислорода:

NH4+ + 1/2O2 —> NH2OH + H+, ?F = +15,9?103 дж.

Однако окончательно механизм окисления аммония до гидроксиламина не выяснен. Превращение гидроксиламина в нитрит:

NH2OH + O2 —> NO2- + H2O + H+, ?F = -28,9?104 дж,

как предполагают, идет через образование гипонитрита NOH, а также окись азота (NO). Что касается закиси азота (N2O), обнаруживаемой при окислении Nitrosomonas europaea аммония и гидроксиламина, то большинство исследователей считает ее побочным продуктом, образующимся в основном в результате восстановления нитрита.

Пути окисления аммония и нитрита нитрифицирующими бактериями
Рис. 1. Пути окисления аммония и нитрита нитрифицирующими бактериями.

Исследование окисления Nitrobacter нитрита с использованием в опытах тяжелого изотопа кислорода (18O) показало, что образующиеся нитраты содержат значительно больше 18O, когда меченой является вода, а не молекулярный кислород. Поэтому предполагают, что сначала происходит образование комплекса NO2-H2O, который далее окисляется до NO3-. При этом происходит передача электронов через промежуточные акцепторы на кислород. Весь процесс нитрификации можно представить в виде следующей схемы (рис. 1), отдельные этапы которой требуют, однако, уточнения.

Кроме первой реакции, а именно образования из аммония гидроксиламина, последующие стадии обеспечивают организмы энергией в виде аденозинтрифосфата (АТФ). Синтез АТФ сопряжен с функционированием окислительно-восстановительных систем, передающих электроны на кислород, подобно тому как это имеет место у гетеротрофных аэробных организмов. Но поскольку окисляемые нитрификаторами субстраты имеют высокие окислительно-восстановительные потенциалы, они не могут взаимодействовать с никотинамидадениндинуклеотидами (НАД или НАДФ, Е01= -0,320 В), как это бывает при окислении большинства органических соединений. Так, передача электронов в дыхательную цепь от гидроксиламина, видимо, происходит на уровне флавина:

NH2OH —> флавопротеид —> цит. b (убихинон?) —> цит. c —> цит. a —> O2

Когда окисляется нитрит, то включение его электронов в цепь, вероятно, идет на уровне либо цитохрома типа с, либо цитохрома типа a. В связи с этой особенностью большое значение у нитрифицирующих бактерий имеет так называемый обратный, или обращенный, транспорт электронов, идущий с затратой энергии части АТФ или трансмембранного потенциала, образуемых при передаче электронов на кислород (рис. 2).

Цепь переноса электрона при окислении нитрита у Nitrobacter winogradskyi
Рис 2. Цепь переноса электрона при окислении нитрита у Nitrobacter winogradskyi.

Таким образом происходит обеспечение хемоавтотрофных нитрифицирующих бактерий не только АТФ, но и НАДН, необходимых для усвоения углекислоты и для других конструктивных процессов.

Согласно расчетам эффективность использования свободной энергии Nitrobacter может составлять 6,0-50,0%, a Nitrosomonas — и больше.

Ассимиляция углекислоты происходит в основном в результате функционирования пентозофосфатного восстановительного цикла углерода, иначе называемого циклом Кальвина. Итог его выражают следующим уравнением:

6CO2 + 18АТФ + 12НАДH + 12Н+ —> 6[CH2O] + 18АДФ + 18ФH + 12НАД + 6H2O,

где [CH2O] означает образующиеся органические вещества, имеющие уровень восстановленности углеродов. Однако в действительности в результате ассимиляции углекислоты через цикл Кальвина и другие реакции, прежде всего путем карбоксилирования фосфоенолпирувата, образуются не только углеводы, но и все другие компоненты клеток — белки, нуклеиновые кислоты, липиды и т. д. Показано также, что Nitrococcus mobilis и Nitrobacter winogradskyi могут образовывать в качестве запасных продуктов поли-?-оксибутират и гликогеноподобный полисахарид. Такое же соединение обнаружено в клетках Nitrosolobus multiformis. Кроме углеродсодержащих запасных веществ, нитрифицирующие бактерии способны накапливать полифосфаты, входящие в состав метахроматиновых гранул.

Еще в первых работах с нитрификатором Виноградский отметил, что для их роста неблагоприятно присутствие в среде органических веществ, таких, как пептон, глюкоза, мочевина, глицерин и др. Отрицательное действие органических веществ на хемоавтотрофные нитрифицирующие бактерии неоднократно отмечалось и в дальнейшем. Сложилось даже мнение, что эти микроорганизмы вообще не способны использовать экзогенные органические соединения. Поэтому их стали называть «облигатными автотрофами». Однако в последнее время показано, что использовать некоторые органические соединения эти бактерии способны, но возможности их ограничены. Так, отмечено стимулирующее действие на рост Nitrobacter в присутствии нитрита дрожжевого автолизата, пиридоксина, глутамата и серина, если они в низкой концентрации вносятся в среду. Показано также включение в белки и другие компоненты клеток Nitrobacter 14C из пирувата, ?-кетоглутарата, глутамата и аспартата. Известно, кроме того, что Nitrobacter медленно, но окисляет формиат. Включение 14C из ацетата, пирувата, сукцината и некоторых аминокислот, преимущественно в белковую фракцию, обнаружено при добавлении этих субстратов к суспензиям клеток Nitrosomonas europaea. Ограниченная ассимиляция глюкозы, пирувата, глутамата и аланина установлена для Nitrosocystis oceanus. Есть данные об использовании 14C-ацетата Nitrosolobus multiformis.

Недавно установлено также, что некоторые штаммы Nitrobacter растут на среде с ацетатом и дрожжевым автолизатом не только в присутствии, но и в отсутствие нитрита, хотя и медленно. При наличии нитрита окисление ацетата подавляется, но включение его углерода в разные аминокислоты, белок и другие компоненты клеток увеличивается. Имеются, наконец, данные, что возможен рост Nitrosomonas и Nitrobacter на среде с глюкозой в диализируемых условиях, которые обеспечивают удаление продуктов ее метаболизма, оказывающих ингибиторное действие на данные микроорганизмы. На основании этого делается вывод о способности нитрифицирующих бактерий переключаться на гетеротрофный образ жизни. Однако для окончательных выводов необходимо большее число экспериментов. Важно прежде всего выяснить, как долго нитрифицирующие бактерии могут расти в гетеротрофных условиях при отсутствии специфических окисляемых субстратов.

Хемоавтотрофные нитрифицирующие бактерии имеют широкое распространение в природе и встречаются как в почве, так и в разных водоемах. Осуществляемые ими процессы могут происходить весьма в крупных масштабах и имеют существенное значение в круговороте азота в природе. Раньше считали, что деятельность нитрификаторов всегда способствует плодородию почвы, поскольку они переводят аммоний в нитраты, которые легко усваиваются растениями, а также повышают растворимость некоторых минералов. Сейчас, однако, взгляды на значение нитрификации несколько изменились. Во-первых, показано, что растения усваивают аммонийный азот и ионы аммония лучше удерживаются в почве, чем нитраты. Во-вторых, образование нитратов иногда приводит к нежелательному подкислению среды. В-третьих, нитраты могут восстанавливаться в результате денитрификации до N2, что приводит к обеднению почвы азотом.

Следует также отметить, что наряду с нитрифицирующими хемоавтотрофными бактериями известны гетеротрофные микроорганизмы, способные вести близкие процессы. К гетеротрофным нитрификаторам относятся некоторые грибы из рода Fusarium и бактерии таких родов, как Alcaligenes, Corynebacterium, Achromobacter, Pseudomonas, Arthrobacter, Nocardia.

Показано, что Arthrobacter sp. окисляет в присутствии органических субстратов аммоний с образованием гидроксиламина и далее нитритов и нитратов. Кроме того, может образовываться гидроксамовая кислота. У ряда бактерий выявлена способность осуществлять нитрификацию органических азотсодержащих соединений: амидов, аминов, оксимов, гидроксаматов, нитросоединений и др. Пути их превращения представляют следующим образом:

R—NH2 —> R—NHOH —> R—[NO] —> R—NO2 —> NO3-, NO2-

Размеры гетеротрофной нитрификации в некоторых случаях бывают довольно большие. Кроме того, при этом образуются некоторые продукты, обладающие токсичным, канцерогенным, мутагенным действием и соединения с химиотерапевтическим эффектом. Поэтому исследованию данного процесса и выяснению его значения для гетеротрофных микроорганизмов сейчас уделяют значительное внимание.



*Жизнь растений в шести томах Жизнь растений. - М.: Просвещение, 1980 гл.редактор академик А.Л.Тахтаджян

Емкости для биофильтра 5м3

Объем, л: 5000
Высота, мм: 1910
Длина, мм: 2265
Ширина, мм: 1362
Диаметр горловины, мм: 550


Емкость с обрешеткой 5м3 для биофильтра

Опции (стоимость уточняйте в отделе продаж):

  • установка патрубков и др.комплектующих,
  • изготовление ложемента.

Пластиковая емкость прямоугольной формы объемом 5000 литров, укомплектована крышкой с дыхательным клапаном. Изготовлена по технологии ротационного формования, позволяющему получать прочные бесшовные изделия с соблюдением заданной толщины стенок по всей поверхности.

Сырье — полиэтилен пищевого класса. В емкости можно перемещать/хранить:

  • жидкие либо сыпучие вещества промышленного и хозяйственного назначения;
  • пищевые продукты сыпучей и вязкой консистенции, жидкости;
  • дизтопливо

Азотный цикл в биореакторе

Задача аквариумиста - добиться баланса замкнутой экосистемы аквариума, чтобы весь Азот (в виде аммиака [NH3]) и Фосфор поступающие с кормом для рыб потреблялись растениями для роста, а остатки не окисленной органики и избыток образовавшихся нитратов [NO3] выводились из аквариума с подменой воды и стрижкой растений. При этом нужно достичь уровня нитратов и фосфатов близкого к нулю. Неспособность экосистемы аквариума переработать все поступающие питательные вещества является причиной накопления их избытка, дисбаланса пропорции N-P-K и роста водорослей. 
Практически, для аквариума балансирование количества азота (т.е. аммиака [NH3]) в течение недели выглядит так: число кормлений в нед. х содержание азота в корме ~= удаление азота подрезкой растений + (концентрация в воде х подмена воды). 
Основными условиями удаления избытка аммиака [NH3] из аквариума является высокоэффективная биологическая фильтрация и правильный субстрат создающий оптимальные условия роста нитрифицирующих бактерий. Понять как происходит разложение аммиака [NH3] и биологическая фильтрация поможет знание Азотного Цикла и Redfield ratio.

Круговорот Азота - важнейшая часть круговорота веществ в живой природе. Азот содержится в молекулах белков, пептидах, аминокислотах, в хлорофилле, в рибонуклеиновых кислотах, витаминах. Без Азота невозможен фотосинтез, образование хлорофилла, белка и продолжение рода. 
Азот в атмосфере находится в виде газа [N2] и состоит из двух атомов азота так сильно связанных, что очень мало живых организмов имеют технику метаболизма позволяющую их разорвать чтобы использовать для своей жизнедеятельности. Растворенный в воде азот как и все атмосферные газы не участвует в обороте питательных веществ. Вместо этого весь Азот входит в оборот веществ как аммиак NH3.

Откуда берется Азот?

Мы постоянно поставляем Азот в аквариум с кормом для рыб*. Все что содержит белки содержит и Азот. Белки в среднем содержат 16% Азота. Белка в корме обычно 40-50%. Рыбы выделяют экскременты в которых содержится 20-50% аммиака [NH3]. 
Аммиак [NH3] это побочный продукт всех аэробных метаболизмов, включая метаболизм микроорганизмов. Он производится рыбами и выделяется через их жабры. Производится он грибками и бактериями. Аммиак также производится при разложении. Вся разлагающаяся живая материя - остатки корма, экскременты рыб, гниющие ткани растений, прочие органические отложения содержат белки, которые разлагаются** в грунте бактериями с образованием аммиака [NH3] окисляющегося далее (при pH<7) до аммония [NH4+].

Круговорот Азота состоит из двух частей - нитрификации и денитрификации***.

Схема азотного цикла

Преобразование аммиак NH3 -> нитрит NO2 -> нитрат NO3 называется процессом нитрификации. 
Преобразование нитрат -> нитрит -> азот называется денитрификацией. 
Эти процессы в основном происходят в грунте аквариума и биофильтре.

Рассмотрим первую часть процесса подробно:

Нитрификация.

Сначала гетеротрофные бактерии (Bacterium coli, Bactrium proteus, Bacterium sublitis) переводят белки в пептиды и аминокислоты. Другие виды гетеротрофных бактерий переводят аминокислоты в амины, которые преобразуются в органические кислоты, и в конечном итоге в аммоний [NH4+]. Белки разлагаются гетеротрофами до аммония [NH4+] и нитрита, а затем автотрофами до нитрита [NO2-] по формуле:

                                   Nitrosomonas
аммоний [NH4+] + [1.5O2] -----------> нитрит [NO2-] + [2H+] + [H2O] + энергия

Это уникальное окисление возможно только бактериями. Они используют высвободившуюся энергию для своей жизнедеятельности. Как видно из уравнения для этого процесса нужно много кислорода. Чтобы один миллиграмм аммония [NH4+] окислить до нитритов нужно 2,6 мг кислорода. Для окисления 1 мг нитритов в нитраты нужно 0,35 мг кислорода, и эта реакция протекает гораздо легче.

Далее аэробные нитрифицирующие бактерии Nitrospiramoscoviensis и Nitrospiramarina окисляют нитриты [NO2] до менее токсичных нитратов [NO3].

Nitrospira moscoviensis и Nitrospira marina
нитрит [NO2-] + [0.5O2] --------------> нитрат [NO3-]

Из двух последних уравнений видно, что процесс нитрификации протекает только в среде (воде) богатой кислородом. Но это только одна - аэробная часть круговорота Азота. В обычных условиях аквариума цикл метаболизма на этом заканчивается. Большинство нитрата потребляется растениями для своего роста, а часть выводится с еженедельными подменами воды. Но есть и вторая часть процесса: анаэробная (без растворенного в воде кислорода) называемая денитрификацией. В здоровом аквариуме при правильном грунте и достаточном количестве хорошо растущих растений полная анаэробность для образования цикла денитрификации возможна только на очень небольших участках глубоко в субстрате или внутри частиц грунта самого нижнего слоя из пористого материала (лава, Gravelit®, керамзит и т.п.).

Денитрификация.

"Денитрификация: Микробное преобразование (видами Pseudomonas spp.) нитрата [NO3] до газообразного азота [N2], и в меньшей степени оксида азота [N2O], которые уходят в атмосферу. Высвобождение оксида азота [N2O] вызывает беспокойство по причине влияния на слой озона атмосферы. Денитрификация происходит только в анаэробных, с недостатком кислорода участках грунта которые обычно существуют под его поверхностью." (Nitrogen Cycling in Wetlands by William F. DeBusk, University of Florida, Gainesville)

Образовавшиеся в первой части азотного цикла нитраты [NO3] вовсе не являются конечным продуктом разложения аммиака [NH3]. Они используются анаэробными, денитрифицирующими бактериями для извлечения кислорода. Часть нитратов преобразуется анаэробными обратно в нитриты, а они используются денитрифицирующими анаэробными бактериями, окисляясь до азота.

анаэробные бактерии 
нитраты [NO3]--> нитриты [NO2] -----------> газообразный азот [N2]

В верхнем слое грунта аквариума, где много кислорода, поселяются аэробные бактерии перерабатывающие аммоний [NH4+] до нитрата [NO3. Но уже на глубине нескольких сантиметров в грунте уже НЕдостаточно кислорода для протекания нитрификации. Здесь начинает развиваться другой вид бактерий - анаэробные, те что живут без кислорода. 

В обычных канистровых и внутренних фильтрах денитрификация на данный момент невозможна. Этот процесс возможен толькопри отсутствии кислорода в специальных фильтрах - денитрификаторах, например производства Energy Savers Unlimited, Summit Aquatics, Marine Technical Concepts, Thiel*Aqua*Tech или Sera Biodenitartor. 

Баланс разных культур бактерий в грунте. 
В грунте живут культуры множества бактерий. Есть бактерии анаэробные, а есть и те что в зависимости от содержания кислорода в воде становятся или аэробными, или анаэробными. Аэробные бактерии не только поставляют нитрат для анаэробных, но и благодаря большому потреблению кислорода создают умеренно анаэробные условия. Возникает взаимно выгодный обмен между двумя типами бактерий живущих в нескольких сантиметрах верхнего слоя грунта (поэтому беспокоить субстрат в Nature Aquarium чисткой грунта сифоном крайне нежелательно). Анаэробные бактерии разлагают нитрат до газообразного оксида азота [NO] - безвредного газа. Он растворится в воде и выветрится в атмосферу, завершая круговорот азота. 
Часть нитрата превращается анаэробными бактериями обратно в нитрит и аммоний. Если азот в этом случае не будет употреблен корнями растений, он превращается бактериями в газ азот [N2], химически инертный и безвредный газ, который растворится в воде и выветрится в обратно в атмосферу. Со временем процессы сбалансируются и денитрификация будет протекать одновременно с нитрификацией в грунте и фильтре в анаэробных зонах. Управлять процессом денитрификации в аквариуме практически невозможно.

Корни растений способны доставлять кислород в грунт предотвращая его от полной анаэробности. В субстрате из крупного гравия вообще не будет анаэробных условий. В субстрате составленном из гравия разного размера вероятнее всего будут образовываться локальные безкислородные (анаэробные) зоны денитрификации, что наверное будет идеальным случаем для аквариума с растениями - Nature Aquarium.

Конкуренция за аммоний. 
Лабораторные тесты показали, что растения и водоросли НЕ потребляют нитрат в заметных количествах пока есть аммоний (0,02мг/л). Не стоит беспокоиться о полной нитрификации потому что в аквариуме с большим количеством растений, каким является Nature Aquarium, любая дополнительная конкуренция за азот (в составе аммония) будет ухудшать рост растений. Слишком активное преобразование бактериями аммония [NH4+] в нитрит [NO2] отнимает основной источник азота для питания растений. 
Уровень pH играет решающую роль в нитрификации: интенсивнее этот процесс протекает при pH более 7,2 и достигает своего максимума при pH=8,3. При pH менее 7,0 интенсивность нитрификации составляет 50%, при pH=6,5 только 30%. Таким образом в Nature Aquarium, в котором pH=6.8-7.2, создаются благоприятные условия для потребления аммония [NH4+] именно растениями, а не нитрифицирующими бактериями в грунте и фильтре.

Нитрифицирующие бактерии плохо конкурируют за кислород с гетеротрофными бактериями разлагающими органику в грунте - теми, что образуют "биологическую потребность в кислороде" (biological oxygen demand - BOD) что при еще больше увеличивает шансы растений употребить весь доступный аммиак [NH3] раньше нитрифицирующих бактерий.

В Nature Aquarium с большим количеством растений при pH=6.8-7.2 почти весь образовавшийся аммоний будет потреблен растениями до того, как его успеют переработать нитрифицирующие бактерии, особенно учитывая хелатирующее действие смеси лавы и торфа. Этим растения способствуют снижению уровня нитратов. Позднее при подрезке растений азот (нитраты) выведется из аквариума. Подробнее о конкуренции за аммоний смотри в разделе чрезмерная биологическая фильтрация.

Баланс аммиак NH3/аммоний NH4+. 
Основной источник азота в аквариуме это аммоний [NH4+]. Но он может существовать и в форме аммиака [NH3]. Аммиак (ammonia) [NH3] ОЧЕНЬ токсичен для рыб, уже при содержании аммиака [NH3] всего около 0,05% у рыб возникает хроническое поражение жабр. Со временем оно становится необратимым. Но есть во много раз менее токсичная его форма - аммоний (ammonium) [NH4+]. В кислой воде при pH менее 7,0, к аммиаку [NH3] присоединяется еще один водородный ион H+: NH3 + H2O ---> NH4+ + OH- . 
Эта гораздо менее токсичная позитивно заряженная, или ионизированная, форма аммиака [NH3] называется аммоний (ammonium) [NH4+]. С падением pH все больше аммиака превращается в нетоксичный аммоний [NH4+] - при понижении pH на один градус токсичного аммиака [NH3] становится в десять раз меньше. В нормальных условиях аквариума с pH=6.5-7.2 почти весь токсичный аммиак [NH3] ионизируется до нетоксичного аммония [NH4+]. При pH=7.0 аммиака [NH3] примерно 0,33%, при pH=6.0 - только 0,03%. 

На деятельность нитрифицирующих бактерий которые окисляют аммиак влияют также температура и концентрация кислорода в воде. Чем выше температура - тем больше доля токсичного аммиака [NH3]. При 28 градусах вдвое больше токсичного аммиака [NH3] чем при 20 градусах (при равном pH). Для протекания нитрификации содержание кислорода должно быть не менее 1 мг/л. Нитрифицирующие бактерии требуют много кислорода. Именно поэтому фильтры типа EHEIM Professional INTERVALL(Wet/Dry), Hydor BRAVO, KENT MARINE BioRocker, и Marineland BIO-Wheel неприменимы - они сильно выветривают CO2 из воды.

*чтобы посчитать сколько Азота вы вносите в аквариум с кормом для рыб, посмотрите содержание белка в корме, посчитайте его массу и умножьте на 0,16 - получите количество азота в данном корме. (например в банка хлопьев Sera Vipan массой 60 грамм содержит 48% белка, это 60 х 0,48 = 28,8 гр белка, который содержит 16% азота: 28,8 х 0,16 = 4,6 гр) 
** разложение органики происходит путем минерализации осуществляемой гетеротрофными бактериями. Минерализация это разрушение органической субстанции до неорганических веществ. При этом образуются неорганические вещества - азот, фосфор, углерод и их соединения. 

The cycle of nitrogen byMarco Pagni (microbiologist), Version 2.0 of the 01/03/98 
Cycling Your New Aquarium (особенно про гетеротрофные бактерии работающие в Hamburger Mattenfilter)
The Nitrogen Cycle, by Marc Elieson 
Различные типы анаэробной денитрификации и азотный цикл - Aquaculture nitrogen waste removal.

Уважаемые посетители!
Мы рады приветствовать Вас на сайте
Fish-Agro -Технологии и оборудование,.
Рыборазведение в УЗВ